큰 포유류와 비교할 때, 조류는 겉보기에 균일한 핵 군집으로 구성된 매우 작은 뇌를 가지고 있다. 이러한 현저한 해부학적 차이는 조류의 인지에 대해 어두운 전망을 제시해야 한다. 그러나 다양한 인지 과제에 걸쳐, 몇몇 조류 분류군은 대형 유인원과 유사한 성능을 보이며 유사한 인지 알고리즘에 의존하는 것으로 보인다. 어떻게 그것이 가능할까? 우리가 이 질문에 답하지 못하는 것은 우리가 여전히 뇌 구조와 인지 사이의 연결에 대한 일반적인 이해와는 거리가 멀다는 것을 보여준다.

이 의견은 '똑똑한' 포유류와 '똑똑한' 조류의 뇌를 특징짓는 특성을 식별함으로써 이 수수께끼를 부분적으로 해결하려고 시도한다. 이러한 접근 방식은 복잡한 인지에 필요한 신경 메커니즘이 무엇인지 보여줄 수 있다. 이를 위해 우리는 몇 가지 예를 제공하면서 조류의 인지를 먼저 특성화하는 것으로 시작한다. 그런 다음, 큰 뇌가 처리 능력의 유용한 척도라는 가정에 의문을 제기하고, 조류 전뇌의 조직에 대한 새로운 견해를 제공하며, 조류 인지의 기질을 구성할 수 있는 대규모 신경 네트워크에 대한 첫 번째 연구를 검토한다. 결국, 우리는 현재 까마귀, 앵무새, 대형 유인원의 복잡한 인지에 대한 훌륭한 후보로 네 가지 특징이 있다고 주장한다. 이들은 (i) 많은 양의 연합 겉질 뉴런, (ii) 전전두엽과 유사한 영역, (iii) 연합 겉질 영역의 조밀한 도파민성 신경지배, (iv) 정보를 작업 기억에 유지하는 뉴런 그룹의 동적 신경생리학적 특성이다. 이러한 특징들이 조류와 포유류에서 독립적으로 진화했으며, 따라서 복잡한 인지를 수행하는 뇌에 '대체하기 어려운' 메커니즘을 구성할 수 있다는 강력한 주장이 있다.

영리한 조류들

Irene Pepperberg가 1970년대 후반에 아프리카 회색 앵무새(그림 1A)의 인지적 능력에 대한 연구를 시작했을 때, 작고 피질이 없는 조류의 뇌에 대한 개념은 너무나 지배적이어서 그녀는 때때로 "너 무슨 약했니?"와 같은 이상한 심사자 의견을 받았다([10.], p. 72). 이것은 변했다. 특히 지난 몇 년 동안의 연구에 따르면 까마귀와 앵무새와 같은 일부 조류는 대형 유인원에 필적하는 인지 능력을 가지고 있다. 예를 들어, 까마귀는 다양한 종류의 미래 사건을 계획한다. 그들은 즉시 이용 가능한 작은 보상을 거부하고 대신 도구나 토큰을 선택할 것이다. 다음 날 그들은 더 큰 보상을 얻기 위해 도구를 사용하거나 토큰을 교환한다[11.]. 뉴칼레도니아 까마귀가 도구를 사용할 때(그림 1B), 그들은 각 단계를 정신적으로 표현할 수 있으며, 이를 통해 행동 순서를 계획하는 동안 기구의 정체성과 위치, 그리고 시야에서 벗어난 도구를 염두에 둔다[12.].

호주에서는 큰유황앵무가 개별적인 스타일과 장소별 차이로 가정용 폐기물 쓰레기통을 여는 법을 배웠다(그림 1C). 이 문화는 사회적 학습을 통해 시드니의 44개 교외 지역으로 빠르게 퍼져나갔고, 이로 인해 사람들은 도둑질을 막기 위한 기술적 대책을 마련해야 했다[13.]. 그러나 조류가 몇 가지 인지 영역에서만 뛰어나고, 영장류는 정교한 영역 일반 인지를 보여줄 수 있지 않을까? 8개 인지 영역의 연구에 대한 상세한 비교에 따르면 까마귀, 앵무새, 비인간 영장류는 유사한 영역 일반 인지 능력을 가지고 있다[14.]. 까마귀, 앵무새, 영장류에 대해 28개의 서로 다른 인지 영역에서 테스트한 결과에 대한 후속 검토에서도 유사한 결론에 도달했다[15.]. 영장류 인지 테스트를 사용하여 인지 발달을 연구한 결과, 까마귀는 공간 기술을 제외하고는 오랑우탄과 침팬지와 동등한 수준으로 수행한다는 것을 입증할 수 있었다[16.].

따라서 까마귀, 앵무새, 영장류는 유사하게 높은 수준의 성능에 도달한다. 그러나 그들은 과제를 해결하기 위해 동일한 알고리즘(즉, 필요한 정신 과정의 선택과 순서)에 의존하는가? 여기서 까마귀, 앵무새, 닭, 비둘기 등 현재까지 테스트된 모든 조류 종은 포유류와 유사한 정신 알고리즘을 사용하는 것으로 보인다. 예를 들어, 비둘기는 수량에서 차이가 나는 자극을 구별할 뿐만 아니라 원숭이처럼 거리 효과를 보이고 베버의 법칙에 제약을 받는다[17.]. 까마귀는 아동과 동일한 대상 영속성의 인지 발달 단계를 거치며, 특정 단계에 도달하기 전에 테스트할 때 같은 오류를 범한다[18., 19., 20.]. 마찬가지로, 까마귀의 감각운동 기술과 운동 자기 조절의 발달은 포유류의 순서를 따른다[21.]. 갓 태어난 병아리는 [22.] 성인 인간 피험자 [23.]와 신생아 [24.]와 같이 오름차순 수량의 왼쪽에서 오른쪽 방향을 선호한다(정신적 수직선). 비둘기는 제한된 수의 4글자 영어 단어의 철자법(그림 1D)을 배우고, 이를 통해 초등학생과 동일한 인지 전략을 활용한다[25.]. 케아앵무는 상대적 수량뿐만 아니라 물리적, 사회적 정보를 통합함으로써 복잡한 통계적 추론을 보여주며, 이를 통해 인간 및 대형 유인원과 유사한 영역 일반적 사고를 활용한다[26.].

이러한 연구는 조류와 포유류가 인지 과제에 직면했을 때 매우 유사한 정신 과정으로 작동한다는 것을 보여주지만, 이는 모든 포유류 종이나 모든 조류 종이 동일한 수준의 인지 성능과 관련하여 동일하다는 것을 의미하지는 않는다. 비둘기[27.]와 닭[28.,29.] 모두 예상외로 복잡한 과제를 숙달할 수 있지만, 유사한 절차로 테스트한 비둘기, 까마귀, 앵무새의 비교는 중요한 차이점을 보여준다[30.]. 비둘기는 이러한 과제를 훨씬 더 느리게 습득하고[17.], 추상적인 규칙을 배우는 데 더 많은 예시를 필요로 하며[31.,32.], 지연 학습에서 더 가파르게 할인하고[33.], 자신의 지식을 다른 종류의 자극으로 전이하는 데 문제가 있다[34.]. 상세 분석에 따르면, 비둘기는 단순히 연관성을 학습하는데 더 많은 시행이 필요하고 유사한 특징으로 일반화하는데 덜 성공적인 것으로 나타났다[30.].

이러한 발견을 종합해 보면, 조류와 포유류는 인지 과제를 수행할 때 유사한 정신 알고리즘을 사용한다. 조류 분류군 내에서 까마귀와 앵무새는 대형 유인원과 일치하는 모든 영역에서 인지 성능 수준에 도달한다. 여기에는 미래 만남에 대한 예측, 관찰의 인과 관계에 대한 추론, 타인의 관점 상상, 학습된 규칙을 다른 과제로 전이하는 유연성 등의 능력이 포함된다. 이 모음은 '복잡한 인지'를 위한 도구 모음으로 볼 수 있다[14., 15., 16.,35.]. 까마귀, 앵무새, 대형 유인원이 복잡한 인지에 대해 동등한 능력을 보이기 때문에, 큰 동형피질 뇌가 복잡한 인지의 전제 조건이라는 생각에 의문이 제기된다. 다음 섹션에서는 이 수수께끼가 어떻게 해결될 수 있는지를 보여주는 과학적 결과를 제시한다. 더 중요한 것은, 이러한 통찰력이 복잡한 인지에 정말 중요한 신경 특징이 무엇인지 이해하는 길을 열어줄 수 있다는 점이다.

크기가 아니라 내용물이 중요하다

포유류의 뇌 크기는 엄청나게 다양하다. 작은 대나무박쥐(Tylonycteris pachypus)의 0.074g부터 향유고래(Physeter macrocephalus)의 약 9kg까지 이른다. 조류의 뇌는 이 분포의 하위 범위에서 포유류와 겹친다. 포유류와 조류의 뇌 대 몸무게 비율도 비슷하다[1.]. 주요 차이점은 포유류의 뇌는 체격이 커질 때 매우 커질 수 있는 반면, 조류의 뇌는 체격이 커져도 작은 상태로 유지된다는 것이다. 포유류에서는 돌고래, 기각류, 호미니대(인간과 대형 유인원)와 같이 400-1600g의 큰 뇌를 가진 동물에서 복잡한 인지 능력이 보고되었다[36.,37.]. 이는 조류와 극명한 대조를 이룬다. 타조는 현존하는 가장 큰 새이며 인간의 체중을 능가하지만 약 40g의 뇌를 가지고 있다[38.]. 약 5만 년 전, 600kg의 dromornithid는 지구상에 존재했던 가장 큰 새였지만 뇌는 단지 123g으로, 침팬지 뇌의 약 1/3에 불과했다[39.]. 까마귀와 앵무새의 뇌는 겨우 1-25g이다[4.]. 이 새들은 어떻게 호두 크기의 뇌로 그렇게 영리해질 수 있었을까?

획기적인 연구에 따르면 조류의 뇌는 영장류보다 단위 뇌 부피당 두 배, 설치류보다 최대 4배 더 많은 뉴런을 포함하고 있다[40.]. 뉴런은 뇌의 계산 처리 단위이므로, 1g당 더 많은 뉴런은 더 많은 처리 용량을 생산해야 한다. 겉질 뉴런은 공통의 목표를 따라 뇌 과정을 조율할 수 있기 때문에 유연한 인지에 특히 관련이 있다. 영장류에서 피질 뉴런의 비율이 19%인 반면, 앵무새와 노래하는 새에서는 각각 62%, 78%에 해당한다[38.,40.]. 결과적으로 뇌무게는 같지만 까마귀는 원숭이보다 3배 더 많은 겉질 뉴런을 가지고 있다. 111종의 조류에서 겉질 뉴런 수가 복잡한 인지의 가장 좋은 예측 인자로 밝혀졌다[5.]. 그렇다면 많은 수의 겉질 뉴런이 까마귀, 앵무새, 대형 유인원의 유사한 인지 능력을 설명할 수 있을까? 꼭 그렇지만은 않다. 앵무새와 까마귀는 유인원과 인지적으로 동등하지만[14., 15., 16.], 이들의 겉질 뉴런 수는 여전히 크게 다르다(케아앵무: 12.8억 개 뉴런, 까마귀: 12억 개 뉴런, 침팬지: 74억 개 뉴런)[40.,41.]. 따라서 높은 뉴런 밀도와 더 높은 비율의 연합 겉질 뉴런은 조류와 영장류 사이의 양적 격차를 줄이지만 완전히 없애지는 않는다.

그러나 조류에게는 한 가지 비밀 병기가 더 있다. 경험에 의존하는 유연한 인지는 감각계와 운동계 사이에 위치한 연합 뉴런의 수와 특히 관련이 있을 수 있다[42.]. 까마귀 종은 닭, 비둘기, 타조보다 연합 겉질 영역에 선택적으로 더 많은 수의 뉴런을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다[43.]. 이는 특히 까마귀를 타조와 비교했을 때 두드러졌다. 여기서 까마귀는 뇌가 2.5배, 몸무게는 200배 이상 작았음에도 불구하고 타조보다 2배 많은 연합 뉴런을 가지고 있었다. 또한 까마귀의 연합 뉴런 수는 침팬지의 전전두엽 뉴런 수와 대략 동등했다[41.,43.]. 이 비교는 포유류의 연합 뉴런도 전전두엽을 넘어 존재하기 때문에 완전히 공정하지는 않지만, 겨우 8-10g의 까마귀 뇌에서 예상치 못한 양의 연합 뉴런을 강조한다. 조류는 어떻게 그렇게 많은 뉴런의 엄청난 에너지 요구량을 감당할까? 최근 비둘기 뉴런의 에너지 예산이 포유류의 1/3 수준이라는 것이 발견되었다[44.]. 따라서 조류는 연료 효율이 좋기 때문에 그렇게 많은 겉질 뉴런을 감당할 수 있다. 그러나 나중에 보겠지만, 조류의 인지는 뉴런의 양뿐만 아니라 그 조직에도 의존한다.

조류 전뇌에 대한 새로운 견해

오늘날의 조류와 포유류의 마지막 공통 조상은 약 3억 2400만 년 전에 살았으며 [45.], 시간이 지나면서 두 분류군은 크게 다른 전뇌를 발달시켰다. 포유류 계통에서는 등쪽 겉질(dorsal pallium)이 대뇌피질로 발달했는데, 그 대부분이 동형피질(isocortex)이다. 대조적으로, 상동의 조류 등쪽 겉질은 핵 모양을 띤 과겉질(hyperpallium)이 되었다. 나머지 대부분의 조류 겉질 핵은 외측 뇌실 아래에 위치하며 함께 등 뇌실 융기(dorsal ventricular ridge, DVR)라고 불린다. 이 영역은 포유류에서 직접적인 대응 부위가 없으며, 포유류 피질의 다양한 구성 요소와의 추정 상동성에 대해서는 논란이 있다(Box 2). 포유류와 조류 사이의 이러한 주요 차이점은 전체 피질 패턴에 반영된다. 포유류에서 기능적 피질 영역의 위상학적 배열은 본질적으로 넓게 '펼쳐진' 2D 피질 표면에 투영될 수 있지만, 조류 겉질의 3D 구조에서는 이것이 불가능하다. 또한 조류의 기능적 겉질 영역의 위치는 지형학적으로나 위상학적으로 포유류와 다르다[46.,47.]. 이러한 주요 차이점에도 불구하고, 작은 세계 네트워크, 전문화된 모듈의 계층적 배열, 중심 허브 노드의 밀집된 상호 연결을 가진 비둘기 겉질 커넥톰은 포유류 대응 부분과 매우 유사하다[48.,49.]. 따라서 겉질 구조가 중요하게 다르더라도 거시적 회로 내의 정보 흐름 역학은 매우 유사하다. 그러나 인지 적성에 관계없이 많은 종은 전문화된 모듈, 높은 위상학적 통합, 짧은 경로와 같은 보편적인 특징 세트를 가지고 있으며, 이는 효율적인 시스템 통신에 대한 진화적 압력에 의해 추진된다[50.,51.]. 따라서 조류와 포유류의 겉질 거시 커넥톰 사이의 유사성은 인지적 유사성을 설명하기에 불충분할 수 있다. 필요한 것은 높은 인지력과 낮은 인지력을 가진 동일한 척추동물 종의 겉질 커넥톰을 대조하는 분석이다.

피질 구조의 부재는 항상 조류 겉질의 주요 원시적 특징으로 여겨졌다. 그러나 지난 몇 년 동안의 국소 추적 연구는 여러 감각 겉질 영역에서 층상 및 기둥 모양의 패턴을 보여주었고, 조류 겉질에 동형피질과 유사한 영역이 없다는 생각에 의문을 제기하기 시작했다[52., 53., 54., 55.]. 3D 편광 광 이미징과 다양한 추적 기술의 조합은 전체 조류 감각 겉질이 수평 및 수직 섬유의 직교 패턴에 내장된 층과 기둥으로 특징짓는다는 것을 보여주었다[56.]. 조류의 이 감각 '동형피질'은 겉질 부피의 절반 이상을 구성하며 과겉질과 DVR의 모든 감각 겉질 영역을 포함한다. 이러한 영역 내의 연결 패턴에 대한 상세한 재구성은 반복적으로 반복되는 기둥형 표준 회로를 보여주었는데, 이는 모든 감각 겉질 영역에서 매우 유사하며 계통발생학적으로 먼 두 종인 올빼미와 비둘기에서 거의 동일하다[57.]. 또한 이 조류 '동형피질'은 기둥을 수평으로 연결하고 해마, '전전두엽' 및 (전)운동 영역에 연결하는 장거리 축삭 시스템을 포함한다(그림 2A). 따라서 조류 '동형피질'의 중간 규모 회로도 포유류 동형피질과 유사하다. 그러나 이러한 조류 '동형피질' 중간 규모 회로는 감각 겉질 영역에서만 보이며 핵 배열을 보이는 연합 및 운동 겉질 구조를 포함하지 않는다는 점에 주목하는 것이 중요하다.

우리의 미세 규모 회로에 대한 지식은 훨씬 덜 상세하다. 조류 '동형피질' 표준 회로 내의 연결은 포유류와 유사하지만 두 가지 중요한 차이점을 보인다(그림 2, C1-C3). 첫째, 포유류에서 주요 시상피질 입력층 IV는 다른 피질층에서 제한된 피드백만 받는 반면[9.], 조류의 시상겉질 입력판은 대량의 피드백을 받는다[56.]. 이는 조류 표준 회로의 계산 역학을 잠재적으로 변화시킬 수 있다. 둘째, DVR의 조류 '동형피질'에는 피질층 V/VI와 같은 하행 출력 시스템을 제공하는 층이 없지만, 하행 출력을 핵 구조인 arcopallium으로 보내고, 여기서 뇌 하부 투사가 나온다[56.]. 마지막으로 우리는 DVR의 핵 겉질 영역의 미세회로에 대해 거의 알지 못한다. 나중에 보겠지만, 그들은 인지에서 가장 중요한 역할을 한다.

조류의 '전전두엽 영역'

이러한 핵 모양의 겉질 영역은 인지에서 어떤 역할을 하는 걸까? 놀랍게도, 이러한 비등피질 겉질 영역의 가장 후방 부분에는 포유류 PFC의 기능적 등가물인 nidopallium caudolaterale (NCL)이 있다. NCL과 PFC는 모두 인지의 거의 모든 측면에 관여하고(그림 3, 핵심 그림), 겉질에서 가장 높은 도파민성 신경 지배 밀도를 보이며, 겉질의 모든 연합 및 운동 전 구조와 연결된다[14.,58.]. PFC에서의 정보 표현은 관련 정보에 대한 유연한 코드로 가장 잘 이해될 수 있다[59.,60.]. NCL에서도 마찬가지로, 감각 정보는 범주적 방식으로 표현된다[61.]; 예를 들어 '길다' 대 '짧다'[62.] 또는 수적 범주[63.,64.], 심지어 수량 0[65.]까지 포함한다. 또 다른 전형적인 전전두엽 기능은 자극으로 제시되는지[67.,68.] 또는 암시적이고 오류에 대한 피드백에서 파생되는지[69.] 여부에 관계없이 추상적인 규칙을 표현하는 것이다. 지각과 감각의 정점에 있는 구조답게, 전전두엽과 NCL 뉴런은 과제 요구 사항과 어떤 표현 형식이 더 효율적인지에 따라 소급적(나중에 참조) 또는 전향적[70.,71.] 방식으로 자극을 제시할 수 있다[72.]. 마지막으로, 집행 제어[73.] 또는 심지어 감각 의식을 나타내는 희미한 신호가 NCL에서 코딩되는 것으로 밝혀졌다[74.,75.].

전전두엽의 핵심 기능은 작업 기억이다. 이는 능동적 처리를 위해 정보를 유지하기 때문에 인지의 핵심에 있다[76.,77.]. 즉, 우리는 생각하고 있는 것을 작업 기억에 보관한다. 이 기억 시스템은 신경 활동에 의존하므로, 예를 들어 신경생리학적 기록을 사용하여 작업 기억과 그 표현을 직접 조사할 수 있다[78.]. 병변, 약리학 및 신경생리학 실험을 포함한 여러 증거는 NCL이 작업 기억에 관여함을 보여준다[79.]. 예를 들어, 작업 기억 패러다임 동안 PFC와 NCL에서의 단일 세포 기록은 기억된 자극과 관련된 '지연 활동', 즉 증가된 신경 활동을 보여준다[80., 81., 82.]. 작업 기억 용량은 종종 인지 능력의 지표로 여겨진다. 조류와 포유류 사이의 작업 기억 용량은 비슷하며[83., 84., 85.] PFC와 NCL, 그리고 까마귀에서 정보 손실의 기본 패턴은 매우 유사하다[86.]. 최근 기록 및 분석 기술의 발전으로 영장류 PFC의 지연 활동 모델이 변경되었다[87.]. 이제 우리는 그것이 시행 내에서 역동적인 시간적 패턴을 보인다는 것을 알고 있다. 즉, 여러 시행을 평균할 때만 지속적으로 유지되는 것처럼 보인다. 이 패턴은 단일 뉴런뿐만 아니라 국소장전위(LFP)에서도 발견된다. 작업 기억 관련 LFP 파워 증가는 짧은 버스트로 발생하며 기억 지연 동안 연속적이지 않다[88.]. 이러한 버스트에 대한 보다 상세한 분석은 감마 버스트가 새로운 자극을 작업 기억에 인코딩하는 것과 같은 상향식 프로세스와 관련되어 있다는 것을 추가로 보여주었다. 반대로 베타 버스트는 하향식 프로세스에 더 많이 관여하고 감마를 억제한다[87.]. 최근 우리는 까마귀의 NCL에서도 이러한 역동적 과정에 대한 강력한 증거를 발견했는데, 이는 피질 층이 없는 경우에도 조류 인지의 미세회로가 단일 뉴런뿐만 아니라 전기 활동의 국소 총합인 LFP에서도 유사한 신경생리학적 지문과 함께 유사한 신경 활동 역학을 생성한다는 개념을 뒷받침한다[89.]. 이러한 역학은 전체 뇌에 걸쳐 어떻게 전개될까? 비둘기의 꿈은 우리에게 그것을 볼 수 있게 해준다.

비둘기가 꿈꿀 때

포유류의 인지는 과제 수행 중에 활성화되고 정보를 지속적으로 공유하는 다양한 하위 기능을 가진 노드를 연결하는 피질 네트워크로부터 출현한다[90.,91.]. 따라서 인지는 한 특정 뇌 영역의 고도로 특화된 뉴런에 의해 지원되는 것이 아니라 일시적으로 그리고 맥락 의존적으로 활성화되는 기능적 네트워크에 의해 지원된다[92.]. 따라서 조류 인지의 신경학적 기초를 이해하기 위해서는 단일 영역 연구에서 겉질 네트워크 연구로 전환해야 한다.

이를 위해 초고자장 조건에서 수백 번의 시행 동안 거의 제로 모션 아티팩트로 비둘기를 위한 기능적 자기공명영상(fMRI) 기반 오퍼런트 Go/NoGo 패러다임이 실행되었다[93.]. 색 변별 과제에서 Go 자극을 볼 때 또는 NoGo 시행에서 자신의 반응을 억제할 때와 같은 서로 다른 시행 구성 요소 동안 활성화된 신경 네트워크를 구별할 수 있었다. 이 새로운 방법은 모든 중요한 과제 구성 요소 동안 조류 신경 네트워크를 밝힐 수 있다. 최근에 동일한 접근법이 급속 안구 운동(REM) 및 비REM 수면 중 자연적으로 수면 중인 비둘기의 뇌 활성화를 식별하는 데 사용되었다[94.]. 인간에서 REM 수면은 생생하고 기괴하며 감정적인 꿈과 종종 연관되는 내부적으로 생성된 감각 활동의 광범위한 신경 활동 패턴과 관련이 있다[95.]. 인간과 마찬가지로 비둘기의 REM 수면 중 혈중 산소 농도 의존(BOLD) 활성은 변연계 및 운동 전 영역뿐만 아니라 시각 및 다중 모드 겉질 영역에서 발견되었다. 뇌간과 텔렌세팔론 BOLD 신호의 상세한 분석은 추가적인 움직이는 물체의 국소 운동 신호와 함께 자기 운동 중 광학 흐름을 처리하는 영역의 활성화를 입증했다[96.]. 또한 날개와 전체 몸에서 촉각 입력을 처리하는 소뇌 영역과 전방 및 측면 시력을 위한 겉질 영역이 활성화되었다[97., 98., 99.]. 분명히 이러한 BOLD 신호와 추가 신호의 해석은 현재 추측에 불과하다. 그러나 비둘기가 다른 물체와의 접촉 사고를 피하면서 비행하는 꿈을 꿨을 수도 있다는 생각을 탐구하는 것은 매력적이다.

이러한 연구는 또한 조류에서 인지 과정이 광범위한 신경 네트워크의 일시적인 활성화와 함께 진행된다는 것을 보여준다. 이러한 활성화된 네트워크는 포유류의 네트워크와 유사하지만 몇 가지 차이점이 보인다. 가장 중요하게, 그리고 포유류와 다르게, REM 및 비REM 수면 모두에서 비둘기는 해마 활성화를 보이지 않았다[94.]. 포유류에서는 수면 중 해마와 피질의 상호작용이 적어도 부분적으로 피질 수준에 저장된 기억을 공고히 하며, 다양한 수면 주기가 서로 다른 기여를 한다[100.]. 비REM 수면 중 해마 예파(sharp-wave ripple), 시상피질 방추(thalamocortical spindle), REM 수면 중 해마 세타 리듬과 같은 이 과정의 핵심 요소는 조류에는 존재하지 않는다[101., 102., 103.]. 또한 기억 공고화와 문맥 의존적 기억 회상을 가능하게 하는 해마-전전두엽 연결은 조류에 존재하지 않는다[48.]. 따라서 발견된 조류와 포유류 사이의 유사성과는 대조적으로, 조류가 기억을 공고히 하고 회상하는 다른 방법을 발견했을 가능성이 있다. 이 대안적 경로는 예외적으로 잘 수행하는 것 같다. 까마귀는 미래를 계획하고, 먹이를 저장하는 새들은 비인간 동물 중 기억 기록을 보유하며, 기억 성능에 대해 자연 선택되고, 먹이 저장 위치를 기억하기 위해 해마에 의존한다[11.,104.,105.].

결론

우리는 간단한 질문으로 시작했다: 똑똑한 뇌를 구성하는 것은 무엇인가? 첫 번째 답은 크기였고, 그것은 잘못된 것으로 판명되었다[38.,40.]. 더 그럴듯한 답은 심층 신경망의 은닉층과 유사한 계산 단위를 구성하는 많은 수의 연합 겉질 뉴런이다(그림 3).

두 번째 답은 동형피질이었고, 이것도 적어도 부분적으로 잘못되었다. 포유류의 동형피질은 등쪽 겉질에서 파생되며 모든 감각, 연합, 운동 영역을 포함한다(Box 1). 조류에도 '동형피질'이 있지만, 감각 영역만 포함하고 연합 및 운동 영역은 포함하지 않는다[56.]. 또한 외측 및 배쪽 겉질에서 파생된 DVR도 조류 '동형피질'의 일부를 구성한다. 따라서 조류 '동형피질'의 이러한 DVR 구성요소(외측 및 배쪽 겉질)는 포유류 동형피질(등쪽 겉질)과 상동일 수 없으며, 감각 입력을 처리하기 위해 수렴적으로 진화했을 것이며, 이러한 종류의 신경 계산에 대해 대체하기 어려운 메커니즘을 나타낼 가능성이 있다(그림 2A,B). 동형피질은 망막, 달팽이관, 체표면의 감각 지도를 표현하기에 최적의 신경 구조일 가능성이 있다. 그러나 조류 인지 기능의 중요한 부분이 핵 모양의 NCL에서 처리되기 때문에 복잡한 인지에는 동형피질이 필요하지 않은 것으로 보인다.

포유류와 조류 모두 성공적인 행동에 대한 피드백 신호와 관련 정보의 유연한 선택을 제공하기 위해 도파민성 섬유가 밀집되어 있는 연합 전전두엽 영역(포유류는 PFC, 조류는 NCL)을 가지고 있다. NCL은 DVR의 일부이기 때문에 NCL과 PFC는 상동일 수 없으며 수렴 진화의 결과이다. 악어도 도파민성 신경 지배가 밀집된 작은 NCL을 가지고 있기 때문에[106.,107.], PFC와 NCL은 포유류와 수각류에서 병렬적으로 진화한 것으로 보인다.

마지막으로, 유연한 인지 능력의 표현인 작업 기억은 중첩되는 신경 시간 패턴을 보여준다. 이는 동일한 동적 신경생리학적 지문을 가진 유사한 중간 및 미세 회로가 조류와 포유류에서 수렴적으로 진화했을 가능성을 높인다. 이러한 모든 구성 요소도 대체하기 어려운 메커니즘일 가능성이 있다.

분명히, 이것은 조류와 포유류의 복잡한 인지를 위해 수렴적으로 진화한 신경 시스템을 특징짓는 신경 특징의 추측적 목록이다. 이 모음과 그것들이 기원한 개념은 다양한 종에서 철저한 경험적 검증이 필요하다. 우리는 우리의 중요한 특징 모음(그림 3)이 완전하지 않으며 시간이 지남에 따라 더 많은 구성 요소가 추가될 것이라고 확신한다(Box 3). 이러한 것과 다른 노력을 연구하는 것은 쉽지 않지만, 그 보상은 인지 능력에 대한 보편적인 신경 메커니즘의 발견이 될 수 있다.